Fettsäurezusammensetzung und Genom

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 14002 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Kichererbsen sind eine nährstoffreiche Hülsenfrucht mit einem hohen Anteil an Proteinen, Kohlenhydraten, Mikronährstoffen und einem geringen Fettanteil. Kichererbsenfettsäuren werden mit einem verringerten Risiko für Fettleibigkeit, Blutcholesterin und Herz-Kreislauf-Erkrankungen beim Menschen in Verbindung gebracht. Wir haben vier primäre Kichererbsenfettsäuren gemessen; Palmitinsäure (PA), Linolsäure (LA), Alpha-Linolensäure (ALA) und Ölsäure (OA), die für die menschliche Gesundheit und pflanzliche Stressreaktionen von entscheidender Bedeutung sind, in einem Kichererbsen-Diversitätspanel mit 256 Akzessionen (Kabuli- und Desi-Typen). ). Ein großer Konzentrationsbereich wurde für PA (450,7–912,6 mg/100 g), LA (1605,7–3459,9 mg/100 g), ALA (416,4–864,5 mg/100 g) und OA (1035,5–1907,2 mg/100 g) gefunden ). Der Prozentsatz der empfohlenen Tagesdosis variierte auch für PA (3,3–6,8 %), LA (21,4–46,1 %), ALA (34,7–72 %) und OA (4,3–7,9 %). Es wurden schwache Korrelationen zwischen den Fettsäuren gefunden. Genomweite Assoziationsstudien (GWAS) wurden unter Verwendung von Genotypisierungs-durch-Sequenzierungsdaten durchgeführt. Für PA wurden fünf signifikante Einzelnukleotidpolymorphismen (SNPs) identifiziert. Die Analyse der Beimischungspopulationsstruktur ergab sieben Subpopulationen, die auf der Diversität der Vorfahren in diesem Panel basieren. Dies ist die erste veröffentlichte Studie, die Fettsäureprofile in einem Kichererbsen-Diversitätspanel charakterisiert und GWAS durchführt, um Zusammenhänge zwischen genetischen Markern und Konzentrationen ausgewählter Fettsäuren zu erkennen. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Bioanreicherung von Kichererbsenfettsäuren mithilfe konventioneller und genomischer Züchtungstechniken möglich ist, um überlegene Sorten mit besseren Fettsäureprofilen für eine verbesserte menschliche Gesundheit und bessere Stressreaktionen der Pflanzen zu entwickeln.

Fette liefern wichtige Kalorien und Energie für das menschliche Wohlbefinden und ein gesundes Leben. Fettsäuren haben im menschlichen Körper mehrere wichtige Stoffwechselfunktionen, darunter die Speicherung als Energiequelle zur Verwendung bei reduziertem Blutzuckerspiegel, die Regulierung der Genexpression, die Bildung von Zellstrukturen, die Förderung von Zellsignalen sowie die Unterstützung bei der Kontrolle des Cholesterinspiegels und von Entzündungsreaktionen1. Fettsäuren werden in gesättigte Fettsäuren (SFAs), einfach ungesättigte Fettsäuren (MUFAs) und mehrfach ungesättigte Fettsäuren (PUFAs) eingeteilt. Fleisch, Samenöle, Meeresfrüchte und Hülsenfrüchte enthalten SFAs und MUFAs im Bereich von 1,5 bis 52 g/100 g bzw. 0,9 bis 85 g/100 g2, während PUFAs zwischen 0,027 und 7 g/100 g variieren. Ölsäure ist eine MUFA mit entzündungshemmenden Eigenschaften.3 PUFAs gelten als essentielle Fettsäuren (EFAs) und haben zwei Unterfamilien, nämlich Omega-6-Fettsäuren (ω-6) und Omega-3-Fettsäuren (ω-3). Linolsäure (LA; ω-6) und Alpha-Linolensäure (ALA; ω-3) sind wichtige PUFAs für die menschliche Gesundheit 1,4. Diese essentiellen Fettsäuren müssen über die tägliche Nahrung aufgenommen werden5.

Hülsenfrüchte, einschließlich Kichererbsen (Cicer arietinum L.), decken den täglichen Bedarf an EFAs6. Kichererbsen stammen ursprünglich aus dem Südosten der Türkei und werden auf der ganzen Welt, insbesondere in Südwestasien7, häufig konsumiert. Kichererbsen bestehen aus 50–58 % Kohlenhydraten, 18–22 % Protein, 3,8–10 % Fett und < 1 % Mikronährstoffen8. Darüber hinaus sind Kichererbsen eine reichhaltige Quelle präbiotischer Kohlenhydrate9. Eine Studie zur menschlichen Ernährung ergab, dass eine Ernährung, die reich an Hülsenfrüchten, einschließlich Kichererbsen, ist, innerhalb von acht Wochen zu einer Reduzierung des Gewichts, des Gesamtcholesterins, des Lipoproteins niedriger Dichte (LDL) und des Lipoproteins hoher Dichte (HDL) führte10. Fettsäuren in Kichererbsen spielen auch eine entscheidende Rolle bei der Stressreaktion, Anpassungsfähigkeit und dem Überleben der Pflanze11. Der Sättigungsgrad der Kichererbsen mit Fettsäuren erhält die Membranstruktur, Funktion, Integrität, Fließfähigkeit und Durchlässigkeit aufrecht, indem er ihre physikalischen und physiologischen Eigenschaften verändert 12,13. Fettsäuredesaturasen (FADs) regulieren die Entsättigung von Fettsäuren in Kichererbsen14, und 39 FAD-Gene wurden als Reaktion auf Dürre, Salzgehalt und Kältestress identifiziert15. Somit kann das breite Spektrum an Fettsäuren, das auf eine große genetische Variation schließen lässt, nicht nur zur Erforschung des Potenzials zur Bioanreicherung von Fettsäuren, sondern auch zur Züchtung von Pflanzen auf Stresstoleranz bei Kichererbsen genutzt werden.

Kichererbsen gehören weltweit zu den am meisten verzehrten Hülsenfrüchten und haben ein großes Potenzial zur Bekämpfung von verstecktem Hunger sowie Ernährungsstörungen und -mängeln. Globale Kichererbsen-Zuchtprogramme konzentrieren sich auf die Ertragssteigerung und die Züchtung von Krankheitsresistenzen. Als Reaktion auf die steigende Nachfrage der Verbraucher nach Nahrungsmitteln auf Kichererbsenbasis, einschließlich Hummus und Brotaufstrichen, ist die Verbesserung des Nährwerts von Kichererbsen jedoch zu einem Teil von Züchtungsprogrammen geworden. Die Nährstoffqualität von Nutzpflanzen kann durch Bioanreicherungsansätze, die auf Agronomie, Pflanzenzüchtung und biotechnologischen Eingriffen basieren, verbessert werden, um die Bioverfügbarkeit für den Verbraucher zu erhöhen16. Die Bioanreicherung von Kichererbsen für Mikronährstoffe wird häufig unter Verwendung agronomischer17,18,19, züchterischer20,21,22,23 und transgener Ansätze24 übernommen. Ebenso wurde eine Biofortifizierung mithilfe von Züchtungsansätzen vorgeschlagen, um die Proteinkonzentrationen in Kichererbsen zu verbessern25,26,27.

Die Biofortifizierung mithilfe von Züchtungsansätzen bietet eine dauerhafte, vielversprechende und relativ kostengünstige Lösung zur Verbesserung der Nährstoffe. Die Bioanreicherung von Fettsäuren durch Kichererbsen muss jedoch noch untersucht werden. Diese Studie wurde durchgeführt, um die Fettsäurekonzentrationen in einem Kichererbsen-Diversitätspanel zu untersuchen und Informationen für die Bioanreicherung von Fettsäuren in Kichererbsen-Zuchtprogrammen bereitzustellen. Es wird angenommen, dass die enorme genetische Variation im Kichererbsenkeimplasma für Primärfettsäuren, nämlich PA, LA, ALA und OA, ausreicht, um die Bemühungen zur Bioanreicherung von Fettsäuren zu unterstützen. Ein Kichererbsen-Keimplasma-Panel von 256 Akzessionen (sowohl Desi- als auch Kabuli-Typen) wurde ausgewertet, um (1) den Konzentrationsbereich von vier Fettsäuren, nämlich PA, OA, LA und ALA, zu bestimmen, (2) die Korrelationen zwischen diesen Fettsäuren abzuschätzen Säuren, (3) die Struktur der Kichererbsenpopulation untersuchen und (4) SNPs identifizieren, die mit Fettsäurekonzentrationen im Kichererbsen-Diversitätspanel assoziiert sind.

Das Kichererbsen-Diversitätspanel für Fettsäuren enthält Akzessionen, die hauptsächlich aus Asien und Nordamerika stammen (77,7 % bzw. 21,5 %); Beitritte von anderen Kontinenten machen nur etwa 0,8 % aus (Tabelle 1). Die Konzentrationen der Fettsäuren PA, LA, ALA und OA waren im Keimplasma-Panel der Kichererbsen normal verteilt (Abb. 1). Die mittleren Konzentrationen von PA, LA, ALA und OA betrugen 591,13 (Bereich 450,7–912,6) mg/100 g, 2456,39 (Bereich 1605,7–3459,9) mg/100 g, 650,99 (Bereich 416,4–864,5) mg/100 g und 1423,31 (Bereich 1035,5–1907,2) mg/g. Der durch diese Akzessionen bereitgestellte Prozentsatz der empfohlenen Nahrungsdosis (%RDA) war für LA und ALA höher als für PA und OA (Tabelle 2). Die Varianzanalyse ergab signifikante genotypische Effekte nur für PA und ALA bei p-Werten < 0,01. Neben genotypischen Effekten unterschieden sich alle Fettsäuren in ihren Replikations-, Block- und Experimenteffekten. Der Interaktionseffekt von Experimenten mit Replikation (Exp × Rep) war für alle Fettsäuren signifikant. Signifikante Interaktionseffekte des Genotyps in den Experimenten (Exp × Geno) wurden nur für PA festgestellt (Tabelle 3). Die Interaktionseffekte des Experiments mit Replikation und Blockierung (Exp × Rep × Block) waren für alle Fettsäuren außer OA signifikant. Die verbleibenden mittleren Quadratsummen waren für alle Fettsäuren hoch. Zwischen den Konzentrationen verschiedener Fettsäuren wurden nur geringe Korrelationen beobachtet. PA zeigte eine signifikante negative Korrelation mit LA (r = − 0,2100; p-Wert < 0,001). OA zeigte eine signifikante negative Korrelation mit ALA (r = − 0,1278; p-Wert < 0,05). Alle anderen Korrelationen waren nicht signifikant (Abb. 2).

Histogramme der Akzessionen von Kichererbsen mit Mittelwerten für Kichererbsenfettsäuren (mg/100 g Samen). In den Boxplots wird die Position der Mittelwerte durch eine Raute (◊) angezeigt, die kleine Linie in der Box stellt den Median dar und mögliche Ausreißer-Kichererbsenakzessionen werden als Punkte angezeigt. Die Normalverteilung der Fettsäurendaten wurde mit dem Shapiro-Wilk-Normalitätstest getestet und durch grüne Normalkurven angezeigt, die auf der Grundlage der Mittelwerte für Kichererbsenfettsäuren in Akzessionen angepasst wurden. Es werden auch Standardfehlerbalken angezeigt.

Korrelationsanalyse von Kichererbsenfettsäuren. Bedeutungscodes: '***' 0,001, '**' 0,01, '*' 0,05.

Darüber hinaus deuten frühere Berichte zur menschlichen Ernährung darauf hin, dass sich höhere LA-, ALA- und OA-Konzentrationen und niedrigere PA-Konzentrationen positiv auf die menschliche Gesundheit auswirken28. In unserer Studie war die Kichererbsen-Akzession mit der höchsten LA-Konzentration Spanische Weiße (3459,9 mg/100 g), die höchste ALA-Konzentration war W6 26.016 (864,5 mg/100 g), die höchste OA-Konzentration war CA13900162C (1907,2 mg/100 g). und die niedrigste PA-Konzentration war W6 25894 (450,7 mg/100 g). Der breite Bereich der Fettsäurekonzentrationen im Keimplasma-Panel von Kichererbsen (Tabelle 2) kann bei der Auswahl von Genotypen mit niedrigen PA-Konzentrationen und hohen LA-, ALA- und OA-Konzentrationen hilfreich sein.

Die an den Fettsäuredaten durchgeführte Hauptkomponentenanalyse (PCA) ergab, dass die Hauptkomponenten 1 (PC1) und 2 (PC2) 74,5 % bzw. 18,85 % der Varianz erklärten, also etwa 93 % zusammen. Das PCA-Streudiagramm zeigte eine undeutliche Häufung nach Herkunft. Darüber hinaus zeigte der PCA-Biplot, dass PC1 hauptsächlich Informationen zur Variation in LA enthielt, während PC2 hauptsächlich Informationen zur Variation in OA enthielt (ergänzende Abbildung 1). Die ersten beiden PCs erklärten jedoch nur geringfügige Abweichungen bei ALA und PA, die stattdessen durch PC3 bzw. PC4 erklärt wurden.

Durch die Populationsstrukturanalyse wurden sieben Subpopulationen im Kichererbsen-Diversitätspanel ermittelt. Subpopulation 4 (lila) wies die geringste Beimischung auf, während Subpopulation 7 (braun) die größte aufwies (Abb. 3a). Die Zusammensetzung der Beimischungssubpopulationen jedes Herkunftslandes ist in der Karte dargestellt (Abb. 3b). Die Mehrheit der Akzessionen im Kichererbsen-Keimplasma-Panel stammte aus Indien (n = 183). Folglich bestanden die meisten Teilpopulationen ganz oder teilweise aus Akzessionen mit Ursprung in Indien. Dies zeigt sich in den Teilpopulationen 2 (blau) und 3 (grün), die ausschließlich Akzessionen indischen Ursprungs umfassen (n = 77 zusammen). Ebenso waren von den 35 Neuzugängen in Subpopulation 6 (gelb) 34 indischer Herkunft und einer stammte aus dem Iran. Die Teilpopulationen 4 (lila) und 5 (orange) umfassten 23 Akzessionen aus Indien und sieben Akzessionen aus dem Iran. Die zweithöchste Zahl an Beitritten kam aus den Vereinigten Staaten (n = 52) und wurde in zwei Subpopulationen gefunden: Subpopulation 1 (62 % der Gesamtzahl) und Subpopulation 7 (38 % der Gesamtzahl). In Teilpopulation 1 stammten fast alle Beitritte aus den Vereinigten Staaten (n = 32), mit Ausnahme eines Beitritts aus Kanada. Teilpopulation 7 war die vielfältigste Ahnengruppe mit Beitritten aus Indien (n = 49), den Vereinigten Staaten (n = 20), dem Iran (n = 7), Peru (n = 1) und Pakistan (n = 1). . Subpopulation 4 stellte mit nur 14 Akzessionen die kleinste Gruppe dar, während Subpopulation 7 mit 78 Akzessionen die größte Gruppe darstellte.

(a) Populationsbeimischungsanalyse des Kichererbsen-Keimplasma-Panels (n = 252). Die einzelnen Akzessionen im Panel werden entlang der x-Achse in verschiedenen Farben angezeigt, entsprechend ihren Vorfahrenschätzungen (y-Achse) für jede einzelne Unterpopulation (K = 7) und (b) den Beimischungsbeiträgen von Akzessionen aus demselben Land Herkunftsdaten werden in Kreisdiagrammen angezeigt, deren Umfang proportional zur Anzahl der Akzessionen ist. Diese Abbildung wurde mit dem R-Paket „rworldmap“ (Version 1.3–6) erstellt.

Bei der genetischen PCA machten die ersten beiden Hauptkomponenten (PC1 und PC2) 15,4 % bzw. 6,69 % der Gesamtvarianz aus. Die Desi- und Kabuli-Typen bilden unterschiedliche Cluster (Abb. 4a). PCs trennten auch Akzessionen nach ihrer Herkunft, insbesondere aus Indien und den Vereinigten Staaten (Abb. 4b). Die Beimischungs-Subpopulationen 2, 3, 4 und 6 sind im Vergleich zu anderen Subpopulationen eng gebündelt (Abb. 4c). Diese Beimischungs-Subpopulationen bestanden aus Akzessionen aus Indien, wie aus dem nach Herkunft gefärbten PCA-Streudiagramm hervorgeht (Abb. 4b). Akzessionen aus den Subpopulationen 1, 5 oder 7 bildeten keine unterschiedlichen Cluster (Abb. 4c), und auch Akzessionen aus dem Iran, Pakistan oder Peru bildeten keine unterschiedlichen Cluster (Abb. 4b).

(a) Hauptkomponenten 1 und 2 zeigen Akzessionen als entsprechend den Kichererbsenarten gefärbte Punkte an, (b) Hauptkomponenten 1 und 2 zeigen Akzessionen an als Punkte entsprechend ihrem Herkunftsland und (c) Hauptkomponenten 1 und 2 zeigen Akzessionen an als Punkte, die entsprechend der angestammten Subpopulation gefärbt sind.

Von den vier untersuchten Fettsäuren wurden nur für PA signifikant assoziierte SNPs nachgewiesen (Abb. 5). Fünf signifikante SNPs wurden bei einem p-Wert < 0,05 gefunden, mit einer Nebenallelfrequenz (MAF) im Bereich von 1,19 bis 12,30 % (Tabelle 4). Ein signifikanter SNP wurde auf Chromosom 1 mit einem MAF von 12,30 % identifiziert, während jeweils zwei auf Chromosom 2 (MAF: 3,37 und 4,76 %) und Chromosom 8 (MAF: 1,19 und 2,78 %) identifiziert wurden. Von diesen fünf signifikanten SNPs wurde ein SNP, SCM001765.1_7756123, auf Chromosom 2 innerhalb eines Gens gefunden (Ergänzungstabelle 1). Außerdem wurde ein signifikanter SNPs, SCM001756.1_7281701, mit einer kleinen positiven Schätzung für Effektgrößen von 0,72 gefunden. 25 Kandidatengene wurden in LD-Blöcken (Linkage Disequilibrium) für mit PA assoziierte Varianten identifiziert (Ergänzungstabelle 1). Ein signifikanter SNP, SCM001765.1_7756123, wurde innerhalb eines Gens, cicar.CDCFrontier.Ca_18126, auf Chromosom 2 gefunden.

Manhattan-Diagramme von GAPIT unter Verwendung von BLINK (Bayesian-Information and Linkage-Disequilibrium Iteratively Nested Keyway) und MLM (Mixed Linear Model) für Fettsäuren. Signifikante SNPs wurden nur für Palmitinsäure gefunden, wobei Bonferroni-Signifikanzschwellen durch die durchgezogene grüne Linie angezeigt wurden (p-Wert < 0,05/15.927).

Kichererbsen sind eine wichtige Hülsenfrucht für die kühle Jahreszeit und werden weltweit häufig in der Ernährung verzehrt. Aus landwirtschaftlicher Sicht ist Kichererbse eine wertvolle Fruchtwechselpflanze, die die Bodengesundheit verbessert, indem sie die Stickstoffvorräte im Boden durch biologische Fixierung anreichert, was die Düngemittelkosten für aufeinanderfolgende Kulturen senkt29. Zahlreiche Studien wurden durchgeführt, um die Nährstoffzusammensetzung von Kichererbsenprotein30,31,32, Kohlenhydraten9,30,33,34,35, Mikronährstoffen23,31,36,37 und Fetten38,39,40,41 zu bestimmen. Die Biofortifizierung mithilfe von Züchtungsansätzen konzentrierte sich jedoch hauptsächlich auf Protein25,26,27 und Mikronährstoffverbesserungen20,21,22,23. Dies ist die erste veröffentlichte Studie, die die Fettsäurekonzentrationen in einem Kichererbsen-Diversitätspanel untersucht, SNPs erkennt, die signifikant mit der Fettsäurekonzentration assoziiert sind, und mutmaßliche Kandidatengene identifiziert, die die Fettsäurekonzentrationen in Kichererbsen beeinflussen könnten.

In diesem Panel waren die prozentualen mittleren Konzentrationen für PA (9,79 %), ALA (10,78 %) und OA (23,57 %) höher als die USDA-Schätzungen für PA (8,41 %), ALA (1,68 %) und OA (22,62 %). ) in Kichererbsen42. Allerdings war die durchschnittliche LA-Schätzung von 40,67 % niedriger als die USDA-Schätzung (43,54 %). Die prozentualen Konzentrationen von LA und OA in diesem Panel (Tabelle 2) betrugen 40,67 bzw. 23,56 % und sind damit niedriger als die in einer früheren Studie angegebenen Konzentrationen (57,26 bzw. 27,98 %)38. Allerdings wurden in dieser Studie eine vergleichbare PA-Konzentration (9,79 %) und eine viel höhere ALA-Konzentration (10,78 %) gefunden als zuvor berichtet (9,69 % für PA; 1,59 % für ALA)38. In einem anderen Bericht wurden im Vergleich zu dieser Studie höhere Konzentrationen von LA (41,25–57,25 %) und OA (27,55–42,30 %) sowie niedrigere Konzentrationen von PA (8,43–9,63 %) und ALA (1,68–2,68 %) beobachtet40. Ein aktueller Bericht über konventionell angebaute Kichererbsen ergab niedrigere PA- (9,25 %), OA- (24,77 %) und ALA- (1,61 %) Konzentrationen und eine höhere LA-Konzentration (59,19 %) als diese Studie39. Diese große Variation der Fettsäurekonzentrationen in verschiedenen Studien lässt auf eine komplexe Vererbung dieser Merkmale und die Notwendigkeit eines umfassenden Screenings dieser Merkmale über mehrere Umgebungen und Jahre hinweg schließen. Dies kann dazu beitragen, das relative Ausmaß genetischer, umweltbedingter und ihrer Wechselwirkungen auf die Fettsäurekonzentrationen in Kichererbsen besser zu verstehen.

Die Fettsäurekonzentrationen in Kichererbsen korrelierten schlecht, was auf eine fehlende genetische Verbindung zwischen den Fettsäuren oder einen Einfluss der Umwelt auf die genetische Kontrolle der Fettsäuren zurückzuführen sein könnte. PA und LA korrelierten negativ, was im Widerspruch zu einem früheren Bericht bei Kichererbsen steht, der auf einen positiven Zusammenhang hinweist43. Die geringe Korrelation lässt jedoch darauf schließen, dass Akzessionen mit hoher Gesamtfettsäurequalität, dh hohen LA- und niedrigen PA-Konzentrationen, ausgewählt werden können. Umgekehrt deutet die signifikante negative Korrelation zwischen OA und ALA (Abb. 2) darauf hin, dass die Auswahl einer höheren Konzentration einer der beiden Fettsäure zu einer verringerten Konzentration der anderen führen kann. Dieser negative Zusammenhang zwischen OA und ALA steht im Einklang mit früheren Erkenntnissen43. Es wurde eine nicht signifikante Korrelation zwischen LA und OA sowie ALA beobachtet, was darauf hindeutet, dass die Auswahl höherer LA-Konzentrationen keinen Einfluss auf die OA- und ALA-Konzentrationen hat. Allerdings widerspricht die nicht signifikante Korrelation zwischen LA und ALA dem vorherigen Befund44. Korrelationen zwischen Fettsäuren stimmten nicht mit den Ergebnissen in Sojabohne 45 und Erdnuss 46,47 überein, mit Ausnahme von PA und LA, PA und ALA, ALA und OA in Sojabohne 45. Die schlechten Korrelationen können auf eine pleiotrope genetische Kontrolle oder eine lose genetische Verknüpfung zwischen diesen zurückgeführt werden Fettsäuren. Die erheblichen Umwelteinflüsse können auch ihre genetische Kontrolle und Konzentration erheblich beeinflussen, was darauf hinweist, dass weitere Studien erforderlich sind, um die Fettsäurekorrelationen zu bestätigen. In der phänotypischen PCA bildeten die Akzessionen bei der Darstellung der ersten beiden Hauptkomponenten keine eindeutigen Cluster basierend auf dem Herkunftsland (ergänzende Abbildung 1). Die ersten beiden Komponenten erklärten etwa 93 % der Gesamtvariation.

Zahlreiche GWAS wurden an Kichererbsen durchgeführt, um SNPs zu identifizieren, die signifikant mit agronomischen Merkmalen48,49,50,51, Stresstoleranz52,53 und Ernährungsmerkmalen20,50,54,55 assoziiert sind. Bisher wurden jedoch keine GWAS für Fettsäuren in Kichererbsen gemeldet. Die Entwicklung genomischer Ressourcen bei Kichererbsen hat seit der Veröffentlichung des Referenzgenoms durch das International Crops Research Institute for the Semi-arid Tropics (ICRISAT), Indien56, zugenommen. Aufgrund der steigenden Nachfrage nach Qualitätsprodukten auf den Märkten konzentrieren sich Züchtungsprogramme seit Kurzem zunehmend auf die Biofortifizierung57. Die GWAS-Analyse von Kichererbsenfettsäuren ergab fünf signifikante SNPs, die mit der PA-Konzentration assoziiert sind (Tabelle 4, Abb. 5).

PA-, LA-, ALA- und OA-Spiegel in Pflanzen steuern Membranveränderungen aufgrund von biotischem und abiotischem Stress11. Als Reaktion auf Kältestress erhöhen hohe LA-Konzentrationen die Kältetoleranz von Kartoffeln (Solanum tuberosum)58, während hohe ALA- und OA-Konzentrationen bei Kichererbsen Toleranz gegenüber Trockenheit, Salzgehalt und Kältestress verleihen15. Diese Fettsäuren regulieren letztendlich die Pflanzengesundheit unter Stressbedingungen durch die Aufrechterhaltung der Membranstruktur und -funktion, regulieren die Funktion integraler Proteine ​​und verhindern das Austreten von Ionen11. Das Gen cicar.CDCFrontier.Ca_20107 war mit dem signifikanten SNP SCM001771.1_13092034 auf Chromosom 8 assoziiert (Ergänzungstabelle 1). Dieses Gen kodiert für eine Chloramphenicol-Acetyltransferase-ähnliche Domäne, die mit den Synthesewegen von Palmitat (Estern der Palmitinsäure) in Eukaryoten verknüpft ist59. Dieses Gen ist auch mit der Initiierung der mitochondrialen Fettsäurebiosynthese in Arabidopsis thaliana60 und Pisum sativum61 sowie den Lipoxygenase/Hydroperoxidase-Lyase-Wegen in Oryza sativa62 verbunden. Einige mit signifikanten SNPs assoziierte Gene standen im Zusammenhang mit dem Lipidstoffwechsel in Pflanzen. Beispielsweise wurde das mit SNP SCM001769.1_7281701 assoziierte Gen cicar.CDCFrontier.Ca_19124 auf Chromosom 2 identifiziert (Ergänzungstabelle 1). Dieses Gen kodiert für eine Glycosylhydrolase-Superfamilie, die für die Synthese von Sphingolipiden63 in Arabidopsis thaliana verantwortlich ist. Ebenso ist das Gen cicar.CDCFrontier.Ca_02207 auf Chromosom 8 mit SNP SCM001768.1_3705203 assoziiert. Dieses Gen kodiert für Proteine ​​der Peroxidase-Superfamilie, die die Peroxidase-Aktivität und die Reaktion auf oxidativen Stress in Arabidopsis thaliana 64, Pisum sativum 65 und Nicotiana tabacum 66 unterstützen. Obwohl diese Studie nur genomische Assoziationen für PA identifizierte, werden zukünftige Studien mit erhöhter statistischer Aussagekraft wahrscheinlich weitere assoziieren Fettsäuren mit genomischen Markern. Diese Studie zeigt die Möglichkeit, mithilfe molekularer Marker gezielt auf bestimmte Fettsäuren zur Verbesserung der Kichererbsenqualität abzuzielen.

Die Beimischungsanalyse ergab sieben angestammte Subpopulationen innerhalb dieses Kichererbsen-Keimplasma-Panels (Abb. 3a), was früheren Studien an Kichererbsen folgt67. Einige Studien berichteten jedoch über zwei oder drei Subpopulationen bei Kichererbsen20,50,54,55. Diese sieben Subpopulationen repräsentieren den vielfältigen angestammten Hintergrund der Kichererbse. Es gab auch vollständig gemischte Akzessionen, was auf die Vermischung von Allelen über mehrere Subpopulationen hinweg hinweist. Bei den meisten Subpopulationen traten häufiger Beitritte aus demselben Herkunftsland auf, während einige sich aus Beitritten aus verschiedenen Ländern zusammensetzten (Abb. 3b). Die genotypische PCA unterschied beide Kichererbsentypen Desi und Kabuli (Abb. 4a) und zeigte auch eine enge Beziehung eines bestimmten Typs zum Herkunftsland (Abb. 4b). Dies legt die unabhängige Entwicklung von Desi- und Kabuli-Kichererbsen basierend auf ihren Domestikationsregionen sowie die geografische Isolation beider Arten nahe 68. Die genotypische PCA zeigte auch die Beziehungen zwischen Herkunftsländern und Beimischungssubpopulationen an (Abb. 4b und 4c). Es sind weitere genomische Studien erforderlich, die auf das Potenzial der Kichererbse zur Fettsäureverbesserung im Hinblick auf die menschliche Gesundheit und die Stressreaktion der Pflanzen abzielen und diese untersuchen.

Kichererbsenfettsäuren sind für die Regulierung der menschlichen Gesundheit von entscheidender Bedeutung, einschließlich der Kontrolle des Cholesterinspiegels im Blut, von Fettleibigkeit, Herz-Kreislauf-Erkrankungen usw. Darüber hinaus helfen diese Fettsäuren den Pflanzen, mit widrigen Umweltbedingungen wie Kälte- und Trockenstress umzugehen. Kichererbsenfettsäuren sind wichtige Züchtungsziele zur Erhöhung der Stresstoleranz von Pflanzen. Daher könnte die Erforschung der genetischen Variation der Fettsäurekonzentrationen und die anschließende Nutzung vielversprechender Akzessionen aus dem Kichererbsen-Keimplasma-Panel Populationen mit erhöhtem Risiko für Zivilisationskrankheiten zugute kommen, indem ideale Fettsäurekonzentrationen zur Verbesserung ihrer Gesundheit bereitgestellt werden. Diese Erkenntnisse können Züchtern auch dabei helfen, die Widerstandsfähigkeit gegen abiotischen Stress zu erhöhen und neue Kichererbsensorten zu entwickeln, die an neue Umgebungen und sich ändernde Klimazonen angepasst sind.

Das Versuchsmaterial umfasste ein Kichererbsen-Keimplasma-Panel von 256 Akzessionen, die sowohl Kabuli- als auch Desi-Typen enthielten, wie vom US-Landwirtschaftsministerium, Washington, DC, Vereinigte Staaten von Amerika (USA) benannt. Die Akzessionen im Panel wurden aus verschiedenen Kontinenten und Herkunftsländern gesammelt. Die meisten Beitritte kamen aus Asien (199), gefolgt von Nordamerika (55), Europa (1) und Südamerika (1) (Tabelle 1).

Diese Studie entspricht den relevanten institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien und Gesetzen. Für die Sammlung von Samenproben im Kichererbsenzuchtprogramm von Dr. Vandermarks wurden die entsprechenden Genehmigungen eingeholt. Alle Einträge wurden im Jahr 2020 auf der Spillman Agronomy Farm der Washington State University in Pullman, WA (46,73° N, 117,18° W) gepflanzt. Vor dem Pflanzen wurde eine Saatgutbehandlung angewendet, die die Fungizide Fludioxonil (0,56 g kg-1, Syngenta, Greensboro, NC), Mefenoxam (0,38 g kg-1, Syngenta, Greensboro, NC) und Thiabendazol (1,87 g kg-1) enthielt , Syngenta, Greensboro, NC), Thiamethoxam (0,66 ml kg-1, Syngenta, Greensboro, NC) zur Insektenbekämpfung und Molybdän (0,35 g kg-1).

Alle Einträge wurden in zwei wiederholten Feldversuchen an verschiedenen Orten auf der Spillman Agronomy Farm bewertet. Der Boden bestand aus Mollisolen (Palouse-Serie, feinschlammig, gemischt superaktiv, mesisch, pachische ultische Haploxerolls)69. Experiment 1 (DTST1) wurde am 30.04.2020 und Experiment 2 (DTST2) am 29.05.2020 gepflanzt. Für die Experimente wurde ein α-Gitterdesign mit drei Replikationen/Eintritten verwendet. Die Einträge wurden maschinell als vierreihiges Feld (1,5 m) mit 25 Samen/Feld und einem Abstand von 20 cm zwischen den Reihen gepflanzt. Unkräuter wurden durch eine einzige Anwendung von Metribuzin (0,42 kg ha-1, Bayer Crop Science, Raleigh, NC) und Linuron (1,34 kg ha-1, NovaSource, Phoenix, AZ) nach der Pflanze/vor dem Auflaufen bekämpft. Alle Parzellen für Experiment 1 wurden vom 23.09.2020 bis zum 25.09.2020 maschinell abgeerntet. Alle Parzellen für Experiment 2 wurden vom 19.10.2020 bis zum 21.10.2020 maschinell geerntet. Das Saatgut jeder Parzelle wurde gereinigt und die Proben zur Fettsäureanalyse an die Clemson University geschickt.

Jede gemahlene Kichererbsensamenprobe (1 g) wurde in eine Glasflasche eingewogen. Dann wurden jeder Flasche 20 ml Hexan zugesetzt, um eine Mischung zu bilden, die 30 Minuten lang bei 50 °C in einem thermostatischen Wasserbad beschallt wurde. Nach der Ultraschallbehandlung wurden die Überstände unter Vakuum filtriert, um Hexanextrakte in Glasröhrchen zu sammeln. Der erhaltene Hexanextrakt wurde mit 10 ml 2 M methanolischem KOH gemischt und 30 s lang verwirbelt. Die Proben wurden 1 Minute ruhen gelassen, um eine Phasentrennung (Hexan- und Methanolphase) zu ermöglichen. Der Inhalt der Hexanphase (obere Phase) wurde vor der Analyse 100-fach mit Hexan verdünnt.

Die Proben wurden mit dem Gaschromatographiesystem 8860 von Agilent mit einem 5977 B GC-Massendetektor (MSD) analysiert. In dieser Studie wurde eine Agilent HPS-MS UI:US0347823H-Säule mit den Abmessungen 30 m × 250 µm × 0,25 µm verwendet. Der Ofen, der zunächst eine konstante Temperatur von 40 °C hatte, wurde so programmiert, dass er mit 10 °C pro Minute hochfährt, bis er 320 °C erreicht, die 5 Minuten lang gehalten wird. Die Einlasstemperatur wurde auf 300 °C gehalten. Die Gesamtlaufzeit der Analyse betrug 34 Minuten. Die im Chromatogramm beobachteten Fettsäuren wurden mithilfe der NIST-Bibliothek (National Institute of Standards and Technology) identifiziert, die auf der Mass Hunter Workstation-Qualitative Analysis für GCMS und LCMS (Version 10.1) von Agilent basiert. Identifizierte Peaks jeder Fettsäure wurden mithilfe der Mass Hunter Workstation-Quantitative Analysis für Gaschromatographie/Massenspektrometrie (GCMS) und Flüssigkeitschromatographie/Massenspektrometrie (LCMS) (Version 10.1) von Agilent unter automatischer Integration quantifiziert.

JMP Pro 16.2.070 wurde verwendet, um die Mittelwerte, Bereiche und Korrelationskoeffizienten der Fettsäuren zu schätzen; Häufigkeitsverteilungen erzeugen; Beurteilung der Verteilungsnormalität; und PCA durchführen. Phänotypische Daten für alle Fettsäuren wurden anhand der 1,5 × Interquartilbereichsregel auf Ausreißer untersucht. Ausreißer wurden vor der weiteren Analyse entfernt (n = 255). Mittelwerte und Bereiche wurden durch Mittelung über Replikate und anschließende Experimente berechnet. Die Fettsäureverteilungen wurden mithilfe der JMP-Software visualisiert, um Boxplots und Häufigkeitshistogramme mit Standardfehlerbalken zu erstellen (Abb. 1). Histogramme wurden an normale Dichtekurven angepasst. Die Normalität wurde mit dem Shapiro-Wilk-Test beurteilt. Die Pearson-Korrelationskoeffizienten zwischen Fettsäuren wurden mithilfe des REML-Ansatzes (Restricted Maximum Likelihood) geschätzt und mithilfe der JMP-Software in Streudiagrammen (Abb. 2) visualisiert. Streudiagramme wurden mit Ellipsen mit einer Dichte von 95 % und Regressionslinien mit 95 %-Konfidenzintervallen angepasst. Die prozentuale empfohlene Nahrungsdosis (% RDA) wurde für jede Fettsäure anhand einer durchschnittlichen empfohlenen Nahrungsdosis von 13,5 g/Tag für PA, 7,5 g/Tag für LA, 1,2 g/Tag für ALA und 24 g/Tag für OA für Säuglinge berechnet und Erwachsene (Männer und Frauen) gemäß Umfrageberichten des Centers for Disease Control and Prevention71 mit der folgenden Formel:

% RDA = (x/durchschnittliche RDA für eine bestimmte Fettsäure gemäß Umfrageberichten des Centers for Disease Control and Prevention) × 100

Hier ist x = niedrige und hohe Konzentration einer bestimmten Fettsäuren, angegeben durch ihren Bereich in Tabelle 2.

Die Auswirkungen von Genotyp, Replikation, Experiment und deren Interaktion wurden durch die Durchführung einer Varianzanalyse (ANOVA) für das Alpha-Gitter-Design unter Verwendung des Agricolae-Pakets72 in R-Version 4.0.5 bewertet. Die besten linearen unverzerrten Prädiktoren (BLUPs) wurden für jede Fettsäure mithilfe des Rstanarm-Pakets Version 2.21.3 73 in R gemäß dem Modell geschätzt: Fettsäure ~ (1|GenotypeNum) + (1|Block:Exp:Rep) + (1| Rep:Exp) + (1|Exp) + (1|GenotypeNum:Exp)"). BLUPs wurden anstelle von Mittelwerten für GWAS-Analysen verwendet.

Jeder Eintrag wurde als einzelne Pflanze in einem Gewächshaus gezüchtet und Blattgewebe von gesunden Sämlingen wurde geerntet und für den SNP-Nachweis verwendet. Die Nukleinsäureextraktion aus Blattgewebe und der Nachweis von SNPs mithilfe des Genotyping by Sequencing (GBS)-Ansatzes wurden von LGC, Biosearch Technologies (https://www.biosearchtech.com/), wie zuvor beschrieben, durchgeführt51. Die Verarbeitung der Paired-End-Reads (150 bp) und die Qualitätsfilterung erfolgten wie zuvor beschrieben51. Gefilterte Rohdaten wurden mithilfe des Burrow-Wheeler-Aligners75 (Li und Durbin, 2010) mit dem Referenzgenom der Kichererbse der Sorte CDC Frontier (Cicer arietinum v1.0)74 abgeglichen. Das Genome Analysis Toolkit76 (GATK; https://gatk.broadinstitute.org/) erleichterte den SNP-Aufruf. Die SNP-Filterung (< 20 % fehlende Daten und > 5 % kleinere Allelhäufigkeit) wurde mit VCFtools77 zur Qualitätskontrolle durchgeführt, was zu 15.927 hochwertigen SNPs führte. Nach der Filterung wurden fehlende Genotypen mithilfe der Beagle-Version 5.478 unterstellt. Schließlich wurde die VCF-Datei in der Quaste-Softwareversion 5.079 in das HapMap-Format konvertiert. Die Fettsäure-GWAS wurden unter Verwendung von Bayesian-Information und Linkage-Disequilibrium Iteratively Nested Keyway (BLINK) und Mixed Linear Model (MLM) im Genome Association and Prediction Integrated Tool (GAPIT) Version 380-Paket in R. Manhattan-Plots und QQ-Plots durchgeführt wurden während der GAPIT-Analyse generiert (Abb. 5 bzw. 6). Das Bindungsungleichgewicht (LD) wurde mithilfe der PLINK81-Software geschätzt, um die Größe von LD-Blöcken zu bestimmen, die signifikante SNPs enthalten (Ergänzungstabelle 1). Jbrowse82 wurde verwendet, um Kandidatengene in lokaler LD mit signifikanten SNPs zu identifizieren.

QQ-Diagramme von Palmitinsäure, Linolsäure, Alpha-Linolsäure und Ölsäure unter Verwendung von MLM- und Blink-Modellen für genomweite Assoziationsstudien von GAPIT.

Die gefilterte und imputierte VCF-Datei wurde verwendet, um sowohl eine Beimischungsanalyse als auch eine PCA zur Bewertung der Populationsstruktur durchzuführen. Die Beimischung im Kichererbsen-Keimplasma-Panel wurde mit ADMIXTURE Version 1.3.0.83 bestimmt. Der K-Wert mit dem niedrigsten fünffachen Kreuzvalidierungsfehler (K ​​= 7) wurde als optimale Anzahl der Vorfahrenpopulationen ermittelt. Die Analyse ergab eine Q-Matrix, die die Ahnenkoeffizienten für jeden Beitritt angibt. Ein Beimischungsdiagramm wurde mit der ggplot284-Paketversion 3.3.5 in R erstellt (Abb. 3a). Akzessionen wurden anhand ihres höchsten Abstammungskoeffizienten (> 0,5) in angestammte Subpopulationen eingeteilt. Das rworldmap-Paket85 in R wurde verwendet, um Kreisdiagramme zu erstellen, die die Beimischungszusammensetzung von Akzessionen aus demselben Herkunftsland darstellen (Abb. 3b). Der Umfang der Kreisdiagramme ist proportional zur Anzahl der Akzessionen, die das Herkunftsland teilen. PCA wurde mit GAPIT durchgeführt und die ersten beiden PCs wurden mit ggplot284 grafisch dargestellt. PCA-Streudiagrammpunkte entsprechen Akzessionen und sind nach Typ (Abb. 4a), Herkunftsland (Abb. 4b) und Subpopulation (Abb. 4c) gefärbt.

Phänotypische Daten für Kichererbsenfettsäuren und alle für dieses Projekt verwendeten Skripte sind unter https://github.com/SSalaria5/Chickpea-fatty-acids-02-09-2023- zugänglich.

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Die finanzielle Unterstützung für dieses Projekt wurde von der Organic Agriculture Research and Extension Initiative (OREI) (Auszeichnungsnr. 2018–51300-28431/Vorschlagsnr. 2018–02799) und dem US-Landwirtschaftsministerium, National Institute of Food and Agriculture ( Vergabe Nr. 2021–51300-34805/Vorschlag Nr. 2021–02927) (DT, LB); das USDA National Institute of Food and Agriculture, [Hatch] Projekt [1022664] (DT); USAID Feed the Future Innovation Lab (DT) und das USDA-ARS Chickpea Breeding Program, Washington State University (GV). Für den Inhalt sind ausschließlich die Autoren verantwortlich und geben nicht unbedingt die offiziellen Ansichten des USDA wieder. Wir danken dem USDA-ARS Chickpea Breeding Program (GV) für die Weitergabe von Genotypisierungsdaten an DT.

Pflanzen- und Umweltwissenschaften, Clemson University, 113 Biosystems Research Complex, Clemson, SC, 29634, USA

Sonia Salaria, J. Lucas Boatwright, Nathan Johnson, Amod Madurapperumage, Priyanka Joshi, Pushparajah Thavarajah und Dil Thavarajah

Advanced Plant Technology, Clemson University, Clemson, SC, 29634, USA

J. Lucas Boatwright

Forschungseinheit für Genetik und Physiologie von Getreidehülsenfrüchten, USDA-ARS, Washington State University, 303 Johnson Hall, Pullman, WA, 99164, USA

George Vandemark

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SS ist der Doktorand, der die Datenanalyse und die GWAS-Analyse durchgeführt, den Entwurf des Manuskripts geschrieben und das Manuskript mit DT überarbeitet hat; JLB und NJ beaufsichtigten die Bioinformatik von SS und redigierten das Manuskript; PT überwachte die Fettsäureanalyse, die Entwicklung analytischer Methoden und die Bearbeitung von Manuskripten; AM (ehemaliger Doktorand) am DT-Programm hat die Fettsäureanalyse durchgeführt. PJ führte unter der Aufsicht von GV die Feldarbeit durch und bereitete Proben für GBS vor; GV führte und überwachte Feldexperimente und stellte die GBS-Daten für dieses Projekt bereit; GV hat Teile des Manuskripts geschrieben, Daten analysiert und das Manuskript bearbeitet (Co-PI des Projekts); DT ist der PI des Projekts, überwacht SS und Datenanalyse, hat Abschnitte der Arbeit geschrieben und das Manuskript bearbeitet. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft.

Korrespondenz mit Dil Thavarajah.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Salaria, S., Boatwright, JL, Johnson, N. et al. Fettsäurezusammensetzung und genomweite Assoziationen eines Kichererbsen-Diversitätspanels (Cicer arietinum L.) für Bioanreicherungsbemühungen. Sci Rep 13, 14002 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-41274-3

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Eingegangen: 10. Februar 2023

Angenommen: 24. August 2023

Veröffentlicht: 27. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41274-3

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